諸概念の迷宮(Things got frantic)

歴史とは何か。それは「専有(occupation)=自由(liberty)」と「消費(demand)=生産(Supply)」と「実証主義(positivism)=権威主義(Authoritarianism)」「敵友主義=適応主義(Snobbism)」を巡る虚々実々の駆け引きの積み重ねではなかったか。その部分だけ抽出して並べると、一体どんな歴史観が浮かび上がってくるのか。はてさて全体像はどうなるやら。

【カメラ眼】【複眼/単眼】意志概念の起源としての視覚情報について。

へぇ「カメラ眼Camera-type Eyes)」というのか、あれ…

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もともとネクトカリスは単一標本から記載された分類不能の種だった。

甲殻類の頭と脊索動物の胴体をくっつけたような奇怪な姿が復元されていた。

2010年、91点の新標本をもとに本種の再記載がネイチャー誌に発表された。

最初の記載で殻だと誤解されていたのは、頭部に開く柔軟な漏斗だった。

 著者らは触手、カメラ眼、漏斗などを頭足類と相同な形質と見なした。

しかし本種は殻、歯舌、嘴などの頭足類の共有派生形質を持たない。

後期カンブリア紀には隔壁と連室細管を備えた殻化石があって矛盾する。

球形の眼球と、ピントの調節が可能なレンズを備えた目。名称は、光学系がカメラに似ていることにちなむ。ヒトを含む脊椎動物イカ・タコをはじめ軟体動物の頭足類・腹足類に見られる。

例えば,ミミズでは光走性は,皮膚光覚器により明暗を手がかりに行われるが,昆虫では,複眼により光源を網膜にとらえたり,左右の目に入る光の明るさが等しくなるように動いて光源に定位する。

発達した視覚器としては節足動物の複眼や脊椎動物と軟体動物頭足類のカメラ眼があげられる。これらの目は比較的よい解像力をもち,形の識別,動きの識別などに適している。

ヒトをも含めて,脊椎動物の側眼はほぼ球形の眼球とその前方にレンズを備えた形状から,カメラ眼と呼ばれる。眼球の壁は,外側から内側に向かって,強膜,脈絡膜,網膜という3層構造をなし,前方の強膜は透明になって少し突き出し,角膜となる。

全く別系列の進化を遂げたのが「複眼Compound eye)」や「単眼Pit eye, Stemma)」となります。

複眼(Compound eye)と単眼(Pit eye, Stemma) - Wikipedia

節足動物などの生物が持つ眼構造。斧足類などでも同様の構造が見られる。節足動物は基本的に複眼か単眼のどちらか一方を持つが、一部の昆虫のように両方持つものもいる。複眼の一つ一つの目は個眼(Ommatidium)と呼ばれ、単眼とは同義でないことに注意されたい。

複眼Compound eye

多数の個眼の集合体であるそれぞれにレンズを持つ個眼が蜂の巣のように集合した器官。単一の個眼では図形を識別することはできないが、複眼を構成することで、図形認識能力を備える。

  • ミツバチに図形学習能力が備わっていることは、動物行動学者のカール・フォン・フリッシュの実験によって明らかになった。
  • さらに、J.H.Van Haterenらは、ミツバチに同じ図形であっても線分の傾きを見分ける能力が備わっていること、ヒトと同じカニッツァの三角形と呼ばれる錯視を示すことを明らかにした。

集合する個眼の数は昆虫、なかでも飛翔するものが多いようで、イエバエ2000個、ホタルのオス2500個、トンボ2万個前後となっている。個眼は六角形や五角形、円形をしており、隙間なく並ぶ。個眼の大きさは複眼上に占めるその個眼の場所によって異なる。

  • 個眼は、複眼表面部分に透明なキチンの角膜または角膜小体があり、その奥にこの角膜を分泌する角膜生成層とガラス体の細胞、ガラス体または円錐晶体、それに8個ほどの視細胞または感光層がある。視細胞の内側の端は神経繊維となり、それが集合して視神経になって脳の視葉という部分に達する。
  • おおざっぱに言えば複眼を構成する個眼は、望遠鏡のような構造である。筒の先端にレンズがあり、反対側から覗くわけである。ただし、視覚細胞は筒の中に入っている。このようなものが大量に並んで、全体として複眼を構成している。

複眼は、カメラ眼と並んで、動物の目としては高度に発達したものである。

  • カメラ眼がレンズや像を結ぶために複雑な構造を発達させているのに対して、複眼でどれくらい細かい像が見られるかについてはよくわかっていない。
  • カメラ眼にはない複眼の利点としては視界が広いことが挙げられる。カメラ眼はそれが向いた方向を中心とした円形の範囲を見るだけであるのに対して、よく発達した複眼はそれ自体が球面の一部を成し、その向き合う方向を頭や眼を動かさずに見ることができる。カニのように体から眼が上に伸び出していれば、ほぼ全方向を視野に納めている可能性がある。さらに少しの動きでも複数の個眼でとらえるため大きな動きのように見え、狩りで動く獲物を発見したり、天敵が襲ってきていることを察知したりするのに役立つ。

複眼の歴史は古く、古生代カンブリア紀に出現した三葉虫がすでに立派な複眼を持っていた。現生の動物では甲殻類、昆虫にこれを持つものが多い。複眼のみ持つ昆虫もいる。鋏角類ではカブトガニが複眼を持つが、それ以外のものは持たない。

単眼Pit eye, Stemma

個眼に似た構造を持つレンズ眼。節足動物の場合、背単眼(または一次単眼)と側単眼に区別される。甲殻類に見られるノープリウス眼も単眼である。

  • 昆虫類に属す生物のうち、コウチュウ目、カメムシ目以外の成体の多くは複眼の他に三個の背単眼を持つ。また、ハネカクシの一部の種はコウチュウ目であるが二個の単眼を持つ。
  • 背単眼は、頭部に正三角形を作るように三個ある。主な構造は個眼と同じだが、背単眼につながる視神経は脳の単眼葉という部分に達する。
  • コウチュウ目の生物の中には頭部に黒い粒が見受けられることもあり、これは単眼の名残である考えられている。
  • 昆虫類の成体では単眼は光感知のみに使われるためピント調節機能が備わっていない代わりに、複眼よりも視覚情報が瞬時に脳にまで伝達するという特徴がある。昼行性の種では特に発達しており、トンボやハエなどの高い飛行能力は単眼と複眼の性質を上手く利用して体の向きを調整することによって実現されている。
  • また、単純に光を感じる器官としても重要であり、セミなどでは鳴く時間帯を光によって知覚するための鼓舞器官として使われている。

側単眼は、昆虫類の幼虫の頭部側面に見られる。色も識別でき、物の形態もわずかに感じ取ることができるといわれる。複眼が形成されるまでは、この器官が幼虫の視覚を全て担う。

貝類にも「」はありますが、視覚情報を統合的に処理する脊髄を備えていない為、図形を認識してそれに対応して行動するといった複雑な活動までは不可能です。

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ほたて貝の外套膜(通称ヒモ)に付いている。直径1ミリくらいで色は緑、あるいは赤紅色。60個~120個がほぼ同間隔で並ぶ。色の判断まではできず、光の明暗を感じる程度だが、その1つ1つがレンズを備え(それぞれが約100度の視野を備える広角タイプ)、レンズの背面近くに網膜があり、その外側に反射層を持つ。レンズを通った光は1度網膜を通過するが外側(眼底)の反射層が凹面鏡のように光を反射し、反射された光が網膜の内側で結像する仕組み。

蜂の複眼や、人間のシンプルな目などのほとんどの目はレンズで光を集め、光に敏感な光受容体を含む網膜へ当てます。しかし、ホタテの目はそれとは異なり、光を集めるのに鏡を使います。そのため、ある人たちはそれが望遠鏡、極小ではありますが、ハッブル望遠鏡のようであると言います。

このことは英国の視力研究者たちのおかげで半世紀ほど前から知られています。しかし、その鏡が何でできているのか、ホタテがどのような視覚を持っているのかは謎のままでした。なぜならホタテの目はたったの1ミリほどしかなく、科学者が顕微鏡でそのデリケートな眼球を見ようとするたび、サンプルは乾いて崩れてしまったからです。

クライオSEMと呼ばれる超低音スキャン電子顕微鏡法を用いた技術は、液体窒素でサンプルを急速冷凍することにより研究者がサンプルの水分を保ったそのままの状態で見ることができます。『サイエンス』誌の報告によると、ある研究チームはその方法を使って、ホタテの目の鏡はグアニンでできていることを突きとめました。もしかしたらみなさんもグアニンという名前を聞いたことがあるかもしれません。グアニンはDNAの基礎となる4つのもののうちの1つだからです。

グアニンでできた水晶は変わった光学特性を持っていて、それを使って多くの生物は生き残ってきました。例えば、グアニンにより魚の鱗は玉虫色になったり、光ったりします。ホタテの場合そのグアニン水晶は四角いタイルのような形をしています。それらのタイルは20から30枚が重なった厚さになっていて、それぞれの層は微量の細胞質により分けられています。そしてそれがそれぞれの眼球の奥でカーブした鏡を形成しているのです。

それは世界最大で最強のセグメントミラー望遠鏡が光を集める方法に似ています。ですからホタテの目はハッブル望遠鏡よりジェイムズ・ウェッブ宇宙望遠鏡に似ていると言えるでしょう。

研究者たちはその精密な水晶の層により、ホタテはほとんど青と緑の光の波長だけを反射させると考えています。それはホタテが海底で住むのに必要なことでしょう。

さらに注目に値するのは、ホタテは眼球に網膜を2つ持っているということです。人間の網膜は眼球の後ろにあるのに対し、ホタテの網膜は二本の線状で、眼球の中心を通っていて、光が奥にある鏡で反射した後集まる場所にあります。

研究チームは眼球の3Dスキャンをとり、コンピュータを使ってその見え方のシミュレーションをしました。そのモデルによれば、グアニンの鏡の形はユニークで、異なる光をそれぞれの網膜に集める傾向があることがわかりました。ですからホタテは一度に2種類の映像を見ているというのです。

より小さい外側の網膜は、外敵が突然現れた時など、目の前で見える光の素早い変化に対応できるようになっています。それより大きめの内側の網膜は周囲の光を拾うのに長けています。それに外側の網膜は光により敏感なため、さらに鮮明な映像を見ることができます。

ですから生物学者たちはこの網膜があるおかげで、ホタテは光の少ない環境においても周囲の状況に注意を払うことができるのだと考えています。海の中で岩の下に住むとなればその働きはかなり大きいでしょう。

多くの貝には眼がない。ホタテガイには眼がたくさんあるけれど、光を感じるための眼だ。いや、あのたくさんの眼が、それぞれ何か見えてたとしたら、相当複雑な脳を持っていないと処理できないだろう。

もちろん例外的に立派な眼を持っている貝がとても身近にいる。カタツムリとナメクジだ。しかし、彼らは、貝類の中ではかなり不思議な進化をした、陸生で肺呼吸までする貝だ。なんとなく、眼が付いていてもおかしくもなんともないような気がする。

そもそも貝の仲間は、あまり動いたりしないのだし、他の生き物を追いかけて捕食するというような種類もきわめて少ないから、光を感じる以上の眼は、それほど必要としていないのでしょうね。

ところがそんな貝の仲間にあって、あからさまに立派な眼を持っているのがマガキガイの仲間だ。正しくはソデボラ科の仲間というのらしいが、この仲間は立派な眼を持っている。

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確かに牛歩ではあるけれど、こんなによく動く貝は、見たことがない。

まあとにかく、貝類の中で最も働き者だと考えればいい。好物の藻を食べるために、敵味方の関係なく、あの長い口で岩を探ったりなめたりしながら歩み続けるのだ。よく動くから、周囲の状況を見るための眼が発達したのだろうけれど、見るからにちゃんとした意志を持って歩んでいる貝に思える。

童謡「かたつむり」の歌詞の中でツノと呼ばれているものは、じつは触角です。カタツムリには2対、4本の触角があります。大きく目立つのが大触角。その下に小触角が2本あります。
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童謡「かたつむり」2番の歌詞には、「おまえのめだまは どこにある」とありますが、カタツムリをじっくり観察したことのある人なら、きっとおわかりになると思います。そう、大触角の先端に小さな目玉がついています。長い触角の先端についていて遠くまで見通すことができそうに思えますが、残念ながらはっきりものが見えているわけではなく、明るさを感じられる程度と言われています。

大触角は目玉を支える柄というだけではなく、周囲の障害物を察知する役割もあります。カタツムリの進む様子を観察すると、大触角を左右に振りながら進み、ものにぶつかるとびっくりしたように触角を引っ込めます。そして、安全であればまた触角を伸ばし、方向を変えて進みはじめます。

一方の小触角は、臭いや味を感じることができます。観察していると、小触角で地面を探りながら進みます。食べられるものを探しているのでしょう。

どうやら生物における「意志」の概念の起源は官能(特に視覚と視覚情報を処理する能力)と密接に結びついている様です。そして、こうして当初は生存本能の顕現方式の一つとして始まった進化は、やがて(立体視などの積み重ねによる認識空間創出といった形での)独自の合理性の追求を開始する展開を迎えるのです。